Southern hemisphere grade

Southern hemisphere grade
Hymenolepis_speciosa
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Anthemideae
clade	Southern hemisphere grade (nome provvisorio)
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato

Southern hemisphere grade è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Anthemideae).

Descrizione

Il portamento
Ursinia_anthemoides

Le foglie
Leptinella_gruveri

Infiorescenza
Eumorphia_sericea

I fiori
Osmitopsis_dentata

Portamento. L'habitus delle specie di questo gruppo è erbaceo annuale o perenne, ma anche arbustivo e cespuglioso; l'indumento è formato da peli di tipo basifissi oppure le superfici possono essere glabre. Alcune piante sono aromatiche.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie sono soprattutto cauline disposte in modo alternato che opposto (Cotula). La lamina, con forme da lanceolate a lineari, può essere intera o lobata di tipo 1-3-pennatosetta; i margini sono variamente dentati, crenati o seghettati. La consistenza può essere succulenta (Adenoglossa e Ursinia) e la superficie può essere ghiandolosa.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso sia denso che lasso. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, talvolta obconiche, cilindriche o urceolate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (scariose sui bordi e all'apice - a parte il genere Lidbeckia), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Le brattee possono avere dei condotti resinosi longitudinali centrali. Il ricettacolo, piatto, è provvisto, oppure no, di pagliette avvolgenti la base dei fiori. A volte può essere peloso (Lidbeckia e Thaminophyllum) o marginalmente con pagliette (Schistostephium).

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili;
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (o funzionalmente maschili - in Hippia, Leptinella, Schistostephium e Soliva); in alcune specie (Adenoglossa decurrens) nei fiori del disco sono presenti delle forme intermedie: 2 piccoli lobi adassiali e 3 grandi lobi abassiali (si tratta quindi di una forma leggermente zigomorfa).

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, bianco con base gialla, giallo o blu-violetto, rosato o rossastro;
  • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo o raramente biancastro o rossastro; in alcune specie i lobi hanno un canale centrale resinoso mentre in altre (Phymaspermum) sono pubescenti per lunghi peli.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa che mediofissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso). Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con o senza pappo;

• achenio: la forma degli acheni è cilindrica o obovoide (a volte sono compressi) privi di coste o con diverse coste (fino a 12) e due ali laterali (non sempre); nei solchi tra le coste sono presenti dei canali di resina e vari fasci vascolari; a volte il pericarpo è papilloso senza cellule miogeniche o sacche resinose;
• pappo: normalmente il pappo è composto da squame o setole; in altri casi si può avere un corto orlo di squame laciniate oppure è assente del tutto.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto in Africa meridionale (vedi il dettaglio nella tabella più avanti).

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae , una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". Il clade "Southern hemisphere grade", di questa voce, comprende soprattutto specie africane.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del clade.

_Southern_hemisphere_grade_	(...altri cladi...)       Athanasiinae 2     Phymasperminae         Athanasiinae 1       Ursiniinae       Cotulinae       Osmitopsidinae

I caratteri distintivi delle specie di questo gruppo sono:

• il ricettacolo, piatto (o da emisferico a conico), è provvisto, oppure no, di pagliette;
• Il tessuto endoteciale può essere polarizzato come no;
• l'indumento è formato da peli basifissi (o anche mediafissi);
• i filamenti del collare (delle antere) sono sottili.
• il pappo, se presente, è formato da una coroncina di scaglie.

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo varia da 2n = 16 a 36 con specie poliploidi fino a 2n = 120.

Tempi di divergenza (milioni di anni - Ma) in base all'"orologio molecolare":

• 24 Ma: Osmitopsidinae
• 17 - 7 Ma: Cotulinae
• 14 Ma: Ursiniinae e Inulantherinae
• 13 - 9 Ma: Athanasiinae
• 5 - 3 Ma: Phymasperminae

Composizione del clade

Il lignaggio "Southern hemisphere grade" comprende 6 sottotribù 22 generi e 313 specie.

Sottotribù	N. generi	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Athanasiinae (Less.) Lindl. ex Pfeiff., 1872	6	94	Soprattutto Africa meridionale	Il ricettacolo, piatto (o da emisferico a conico), è provvisto, oppure no, di pagliette. - Il tessuto endoteciale è quasi sempre polarizzato. - L'indumento è formato da peli basifissi (o anche mediafissi). - Il numero cromosomico di base è x = 8	2n = 16,18 e 36
Cotulinae Kitt., 1844	10	126	Prevalentemente nell'emisfero australe. Il maggior centro di diversità si ha nel Sudafrica	Il ricettacolo normalmente è privo di pagliette. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento si compone di peli basifissi. - La cromosomia di base è x = 10, ridotta a 9 o 8, ma anche aumentata a 13, 15 e 17 e oltre	2n = 16, 18 e 20 (specie poliploidi) fino a 2n = 120)
Inulantherinae Oberpr. & Töpfer, 2022	Un genere: Inulanthera Källersjö, 1986	10	Africa meridionale Madagascar	Le foglie sono alternate. - Le antere sono caudate. - All'apice dell'achenio è presente una piccola coroncina di scaglie.
Osmitopsidinae Oberprieler & Himmelreich, 2007	Un genere: Osmitopsis Cass., 1823	9	Sudafrica	L'indumento è fatto di peli basifissi. - Il ricettacolo ha le pagliette. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - Le antere hanno le code.	2n = 20
Phymasperminae Oberprieler & Himmelreich, 2007	3	29	Africa meridionale	Le pagliette del ricettacolo sono presenti oppure no. - Il tessuto endoteciale è polarizzato. - L'indumento è fatto di peli basifissi. - I filamenti del collare (delle antere) sono sottili.
Ursiniinae Bremer & Humphries, 1993	Un genere: Ursinia Gaertn., 1791	45	Africa del sud e orientale: Sudafrica, Namibia, Botswana e Etiopia	Le foglie sono lineari, intere o all'apice sono piccolo-lobate. - All'apice degli acheni si trova una corona di 5 - 10 scaglie.

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi/specie di questo gruppo:

• Sottotribù: Athanasiinae
  • Genere: Eriocephalus: E. africanus L. (Eriocefalo africano).
• Sottotribù: Cotulinae
  • Genere: Cotula: C. coronopifolia L. (Margherita sudafricana) - C. australis Hook.f. (Margherita australiana).
  • Genere: Soliva: S. sessilis Ruiz & Pav. (Gippulina sessile) - S. stolonifera (Brot.) Loudon (Gippulina stolonifera)

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Christoph Oberprieler; Alisha Töpfer; Marco Dorfner; Miriam Stock; Robert Vogt, An updated subtribal classification of Compositae tribe Anthemideae based on extended phylogenetic reconstructions, in Willdenowia, vol. 52, n. 1, 2022, pp. 117-149.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae