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Anthemidinae

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Anthemidinae
Anthemis tomentosa
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAnthemideae
cladeEurasian grade
Sottotribù Anthemidinae
(Cass.) Dumort., 1827
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi

Anthemidinae (Cass.) Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Anthemideae/clade Eurasian grade).[1][2][3]

Etimologia

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Il nome di questo gruppo deriva dal suo genere più importante Anthemis L., 1753, la cui etimologia deriva dalla parola greca ”Anthemon” (= fiore, abbondante fioritura) poi trasformato in “anthemis” (= piccolo fiore) e fa riferimento all'infiorescenza di queste piante[4]. Questo nome era già usato dai greci antichi per indicare una delle tante specie di camomilla.[5]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dai botanici Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878), botanico, naturalista e politico belga e Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Florula belgica, opera majoris prodromus. - 69.1827" del 1827.[3]

Descrizione

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Il portamento
Tanacetum vulgare
Le foglie
Tripleurospermum inodorum
Infiorescenza
Anthemis aetnensis
I fiori
Anthemis tinctoria

Portamento. L'habitus delle specie di questo gruppo è erbaceo annuale o perenne, ma anche arbustivo e cespuglioso a breve o lunga durata; l'indumento è formato da peli (a volte ghiandolari) medifissi e/o basifissi oppure le superfici possono essere glabre. Alcune specie sono aromatiche. Raramente sono presenti specie spinose e alcune sono monocarpiche.[6][7][8][9][10][11][3]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. La base a volte è legnosa oppure priva di foglie (Xylanthemum).

Foglie. Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno. La lamina varia da dentata-lobata (3 - 5 lobi) a 1-3-pennatosetta.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). I peduncoli possono essere snelli oppure rigonfi (a maturità). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, obconiche o ubonate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (scariose all'apice), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 1 a 5). Il ricettacolo, emisferico o conico, è provvisto, oppure no, di pagliette avvolgenti la base dei fiori.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

  • fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili o neutri;
  • fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.
*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[12]
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme (a volte pelosa), mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, giallo o rosa;
  • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi (o raramente in 4 lobi - Nananthea); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo o raramente biancastro o rossastro.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifisso (come nei generi Tanacetum e Tripleurospermum) che mediofisso (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).[13] Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto dell'endotecio non è polarizzato. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (a volte il pappo può mancare). La forma degli acheni è più o meno ob-ovoide o ob-conica a sezione circolare con alcune coste trasversali (fino a 10) oppure con 3-5 nervature su ogni faccia (Cota) oppure sono triquetri con 3 costole (Tripleurospermum). Il pappo di solito è formato da una piccola coppa di squame (auricolate) oppure è assente. Il pericarpo può contenere delle cellule mucillaginifere (a volte è privo - Tanacetum), mentre le sacche di resina sono generalmente assenti (in Tripleurospermum sono presenti 1 o 2 sacchi di resina abassiali-apicali).

Biologia

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Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

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Le specie di questo gruppo sono distribuite in Europa, in Asia, in Africa e nel Nord America con habitat da più o meno temperati a subtropicali. Nella tabella più sotto sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù:

Sistematica

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La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][9][10]

Il genere tipo per questa sottotribù è: Anthemis L., derivato a sua volta dalla specie tipo Anthemis arvensis L.[11]

Filogenesi

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Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.[17][18]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". La sottotribù di questa voce è compresa nel clade "Eurasian grade" comprendenti soprattutto specie europee e asiatiche. La sottotribù occupa inoltre una posizione vicina al "core" della tribù insieme alla sottotribù Matricariinae.[3]

In base alle varie analisi filogenetiche il gruppo delle Anthemidinae è considerato monofiletico specialmente dopo l'ineserimento dei generi Archanthemis e Xylanthemum. La monofilia è supportata dalla particolare struttura (unica nella tribù) del sacco embrionale (carattere apomorfico). Nell'ambito della tribù la sottotribù delle Anthemidinae è strettamente correlata alla sottotribù delle Matricariinae (in effetti da un punto di vista filogenetico formano un gruppo monofiletico ben supportato - anche se in alcune analisi queste due sottotribù formano un clade politomico con la sottotribù Leucanthemopsidinae). La sottotribù si divide un due cladi. Mentre il primo clade (generi: Anthemis, Cota, Nananthea e Tripleurospermum) risulta abbastanza ben definito; il secondo clade (quello del Tanaceto) non risulta completo in quanto ci sono ancora diversi gruppi esterni (in Asia centrale) che sono probabilmente collegati a questo genere e che quindi per il momento lo rendono altamente parafiletico.[19]
Il cladogramma a destra (tratto dagli studi citati e semplificato) è stato ottenuto dall'analisi del DNA di alcune specie dei vari generi della sottotribù. Da esso si nota come la filogenesi della sottotribù sia composta da due cladi (A e B) definiti “gruppi fratelli”.[3]


 
 

sottotribù Matricariinae

 
Sottotribù Anthemidinae
 
clade A
 
 
 

Cota

 
 

Tripleurospermum

 
 
 

Anthemis

 
 
 

Nananthea

 
 
clade B
 

Archanthemis

 
 

Tanacetum

 
 

Xylanthemum

 
 
 
 

Gonospermum

 
 
 

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[20]

  • il ricettacolo in genere è provvisto di pagliette;
  • il tessuto endoteciale non è polarizzato;
  • l'indumento è formato soprattutto da peli medifissi;
  • il pericarpo degli acheni è spesso.

Il generi di questo gruppo prima di formare la presente sottotribù erano inclusi nel "Anthemis Group".[10]

Il numero cromosomico di base per questa sottotribù è: x = 9.[3] Alcune specie sono poliploidi (Anthemis, Cota e Tanacetum)

Tempi di divergenza (milioni di anni - Ma) in base all'"orologio molecolare" di alcuni generi della sottotribù:[20]

  • Tanacetum = 7 Ma;
  • Gonospermum e Cota = 6 Ma;
  • Anthemis = 4 Ma;
  • Nananthea e Tripleurospermum = 3 Ma;
  • Xylanthemum = 2 Ma.

Composizione della sottotribù

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La sottotribù Anthemidinae comprende 8 generi e 397 specie.[10][3]

Genere N. specie Distribuzione Caratteri più significativi Numeri cromosomici Fiori
Anthemis
L. 1753 		166 Europa, Asia occidentale, Africa del Nord e America settentrionale L'indumento è fatto di peli medifissi oppure è assente. - Le brattee dell'involucro disposte su 1 - 2 file a maturità sono decidue. - Gli acheni sono persistenti alla maturità. - L'apice degli acheni possiede una corona erosa e denticolata. - Il pericarpo è piuttosto spesso con scarse cellule mucillaginifere. 2n = 18 (specie poliploidi)
Archanthemis
Lo Presti & Oberpr., 2010		 4 Europa centro-orientale e Caucaso Tutte le specie sono perenni.
Cota
J.Gay, 1845 		36 Europa, Asia e Nord America (introdotte naturalizzate) Gli acheni hanno due coste laterali oppure (raramente) una stretta ala e 3 - 10 addizionali coste su ogni faccia. - Il pericarpo è piuttosto spesso. 2n = 18 (specie poliploidi)
Gonospermum
Less., 1832 		7 Isole Canarie L'indumento è formato da peli medifissi. - Le sinflorescenze sono formate da densi corimbi di capolini. - Gli acheni hanno 5 coste longitudinali. 2n = 18
Nananthea
DC., 1838 		Una specie:
Nananthea perpusilla DC., 1838		 Sardegna e Corsica Il portamento è erbaceo, delicato, talvolta succulento. - Le foglie sono 3 - 5 lobate. - I capolini sono molto piccoli (2 - 5 mm). - Le brattee dell'involucro sono disposte su 1 - 2 righe; 2n = 18
Tanacetum
L. 1753		 135 Europa, Siberia, Caucaso e Armenia. Ma sono anche diffuse in Asia settentrionale e centrale, nell'Africa del Nord e America del nord (in quest'ultimo caso sono naturalizzate) Il tipo delle foglie è quasi sempre pennatosetto. - Il ricettacolo ha delle forme convesse. - L'apice degli acheni è sormontato da un piccolo anello crenato o dentato. - Il pericarpo è privo di cellule mucillaginifere e sacche di resina. 2n = 18 (specie poliploidi)
Tripleurospermum
Sch.Bip., 1844		 41 Emisfero settentrionale Gli acheni hanno due sacche di resina e 3 (1 abassiale e 2 laterali) distinte coste. - La sezione degli acheni si presenta triquetra 2n = 18 (specie poliploidi)
Xylanthemum
Nikolai Nikolaievich Tzvelev, 1961		 7 Asia occidentale I capolini in genere sono solitari. - L'involucro ha delle forme da cilindriche a coniche con 4 - 5 serie di brattee. - L'apice degli acheni è formato da alcune auricole oppure da scaglie. 2n = 18 (specie poliploidi)

Nota: in alcune checklist[10] in questa sottotribù è descritto il genere Brocchia Vis., 1836 con una sola specie (Brocchia cinerea (Del.) Vis.) del Nord Africa, da altri Autori[9] considerato per il momento "incertae sedis".

Generi della flora spontanea italiana

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Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:[21][22]

Anthemis (21 specie)

Cota (5 specie)

Nananthea (una specie)

Tanacetum (6 specie)

Tripleurospermum (una specie)

Sinonimi

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Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[11]

  • Pyrethrinae Horan. (1847)
  • Tanacetinae Bremer & Humphries (1993)
  • Gonosperminae Bremer & Humphries (1993)

Note

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  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ Susanna et al. 2020.
  3. ^ a b c d e f g Oberprieler et al. 2022.
  4. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 5 aprile 2011.
  5. ^ Motta 1960, pag. 142.
  6. ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
  7. ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
  8. ^ a b Judd 2007, pag.517.
  9. ^ a b c Funk & Susanna 2009, p. 646.
  10. ^ a b c d e Kadereit & Jeffrey 2007, p. 365.
  11. ^ a b c Oberprieler 2007, pag. 103.
  12. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  13. ^ Musmarra 1996.
  14. ^ Judd 2007, pag. 520.
  15. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  16. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
  17. ^ Mandel et al. 2019.
  18. ^ Zhang et al. 2021.
  19. ^ Oberprieler 2009, pag. 646.
  20. ^ a b Introducion to the Anthemideae (PDF), su compositae.org. URL consultato il 16 agosto 2024.
  21. ^ Pignatti 2018, vol.3.
  22. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 27 agosto 2024.

Bibliografia

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Voci correlate

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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